哺乳动物的18S,28S,5.8SrRNA gene组成一个转录单位，有RNApolI转录产生45S的前体分子；5SrRNAgene与不同转录区域组成转录单位，由RNA pol III转录；

small nucleolar RNA（snoRNA）：有几百种snoRNA，但只有少数参与rRNA前体加工；snoRNA与特定蛋白质组装成snoRNP后才能起作用；snoRNP中的RNA可以rRNA前提中的特定序列互补配对，以确定修饰位点；

3.tRNA的转录后加工：主要过程与原核生物tRNA前体加工相似，tRNAgene成簇排列，并被间隔区分开，由RNA pol III转录；需要多种核酸内切酶和外切酶；核内RNase P的RNA部分没有活性；细胞器中无RNase P;前体的3'端没有CCA序列；有些有内含子。因此加工包括：剪切、修剪、碱基修斯、添加CC、拼接；添加CCA和拼接是真核生物特有的两种后加工。

4.mRNA的转录后加工

真核生物中编码蛋白质的基因转录产物为单顺反子mRNA；mRNA的原初转录物是分子量极大的前体，在核内加工过程中形成分子大小不等的中间物，被称为核内不均一RNA（heterogeneous nuclear RNA，hnRNA）；

加工过程（processing）：5'端加帽（capping）；3'端加尾（tailing）；内部甲基化（internal methylation）；拼接（splicing）；编辑（editing）

4.1 5'端加帽：

绝大多数真核生物的细胞核mRNA和某些snRNA的5'端含有帽子结构；帽子有0型、1型、2型三种；酵母mRNA的帽子为0型；脊椎动物mRNA的帽子为2型；snRNA的帽子结构比较特殊；

加帽反应为共转录反应

一些snRNA带有其他类型的帽子结构：2，2，7-trimethylated guanosine

帽子结构的功能：保护mRNA，防止其被讲解；增强mRNA的可翻译性；促进成熟mRNA从细胞核转运到细胞质中；促进mRNA的拼接（有助于去除第一个内含子）。

mRNA加帽原因：只有RNA聚合酶II合成的转录产物（mRNA、部分snRNA）才有帽子结构；因为加帽酶只能与RNA聚合酶II的CTD结构域结合；而CTD是RNA聚合酶II特有的；加帽酶和CTD的磷酸化形式（延申型）结合；转录产物一旦从RNA聚合酶II中显露出来，就可以与加帽酶接触。

4.2 3'端加尾

真核生物的大多数mRNA及其前体在3'端有约250nt的连续AMP;poly(A)由poly(A) polymerase(PAP)添加；mRNA进入细胞质后，其poly(A)可以被更新；不断得被RNase降解，再由细胞质中的PAP重新合成。真核生物mRNA的3'端都有polyA，但组蛋白mRNA没有polyA；加尾过程在核内已经完成，核内hnRNA也有polyA。

polyadenylation signal（加尾信号）是一种顺式作用元件：真核生物（酵母除外）和病毒mRNA的3'端附近有一段保守序列AAUAAA（最常见，有效的加尾信号，AUUAAA大约有80%的有效性，其他变体既不常见，也不有效），称为加尾信号，删除后不能加尾；加尾信号在下游20nt左右进行多聚腺苷酸化。

其他顺式元件：动物细胞还包括：GU-rich motif和U-rich motif。植物细胞还需要U-rich motif；酵母细胞的加尾元件差别较大。

加尾所需的蛋白质因子（反式因子）：剪切与多聚腺苷酸化特异性因子（CPSF）；特异性结合AAUAAAsignal；剪切刺激因子（CstF）：结合GUregion、与CPSF结合；剪切因子I和II（CFI、CFII）：核酸内切酶；poly（A）聚合酶（PAP）；PNA pol II；poly（A）结合蛋白（PABP）；

加尾过程：第一阶段：CPSF识别 AAUAAA信号，招募 CF I、CF II、CstF、PAP等。CF I 和 II在下游 切断RNA，PAP添加约 10个AMP（慢反应）；第二阶段：PABP与已形成的polyA结合， PABP、CstF使反应加速， PAP继续添加200个 以上的 AMP（快反应）。

尾巴的功能：保护mRNA防止降解；促进mRNA翻译；促进mRNA从细胞核转运到细胞质；提高mRNA的拼接效率（最后一个内含子的去除）；产生终止密码子；通过选择性加尾调节基因表达。

mRNA加尾巴原因：跟加帽类似；

4.3 内部甲基化

主要是m6A；在hnRNA已经存在；功能不清楚；

4.4 拼接（splicing）

大多数真核生物基因是断裂基因

其中编码序列称为外显子（exon），外显子之间的介入序列称为内含子（intron）；少数真核生物基因（如组蛋白、干扰素）是连续的；高等真核生物的基因中多数内含子比外显子长得多，而低等真核生物（如酵母）的基因中内含子比较短而且少见；含内含子最多基因：人巨肌蛋白（titin）基因，362个内含子。一些tRNA基因、rRNA基因也有内含子；tRNA基因的内含子较小（4-50bp）；线粒体、叶绿体基因也有内含子。

RNA拼接定义：去除内含子，连接外显子称为成熟mRNA的过程称为RNA拼接。

I类内含子拼接：多数真核生物rRNA基因不含内含子；少数含内含子但不转录（如果蝇1/3rRNA基因含内含子但不转录）；四膜虫（tetrahymena）的核rRNA基因、酵母线粒体rRNA基因含内含子，并转录；

文章来源：《生物加工过程》 网址: http://www.swjggc.cn/zonghexinwen/2022/1221/1978.html

上一篇：24000年前的冰冻古老生物被复活（生物加工过程是
下一篇：没有了